Новое о происхождении эукариот: кто кого съел. Интервью с Евгением Куниным

Рис. Натальи Гриневич
Рис. Натальи Гриневич
Евгений Кунин
Евгений Кунин
Борис Штерн
Борис Штерн

Евгений Кунин, сотрудник Национального центра биотехнологической информации Национальных институтов здравоохранения США, отвечает на вопросы Бориса Штерна. Видеозапись интервью на канале «Троицкого варианта — Наука»: youtu.be/xpd33inSZJs. Другие беседы цикла «Место жизни во Вселенной»: trv-science.ru/tag/proisxozhdenie-zhizni.

— Здравствуйте! В прошлый раз мы беседовали с Евгением Куниным о самом-самом начале жизни, о зарождении первого репликатора 1. Сегодня мы прыгаем далеко вперед: речь пойдет уже о гораздо более продвинутом шаге эволюции — о возникновении эукариот, нового типа живой клетки. Многим это кажется довольно сложным и маловероятным шагом. Давайте попробуем разобраться. Евгений, вам слово. Как вам это всё представляется? Как это произошло и насколько это было вероятно? Насколько предопределено?

— С удовольствием отвечу на эти вопросы. Для начала несколько слов о том, в чем новизна эукариотического типа клетки по сравнению с прокариотами, т. е. с бактериями и археями. Клетки эукариот намного сложнее, и большинство из них намного больше в среднем по объему — типичная эукариотическая клетка раз в тысячу больше, чем прокариотическая. Это накладывает много всяких ограничений и требований. Эукариотические клетки содержат сложные системы мембран и цитоскелет. Они очень хорошо организованы пространственно — компартментализованы, как говорят биологи. И почти всё там происходит существенно более упорядочено, чем в прокариотической клетке.

Для слушателей, которые сейчас, может быть, не так уж немедленно понимают, о чем идет речь, стоит сказать, что подразумевается под эукариотами вообще. В переводе с греческого εὖ — «истинный, настоящий», а κάρυον — «ядро», т. е. клетки, которые имеют настоящее ядро. Так они были названы в противоположность прокариотам, название которых отсылает к примитивному подобию ядра — ядра, в котором заключены хромосомы с геномом, где транскрипция происходит с образованием РНК, которая потом частично выходит уже в цитоплазму. В общем, настоящий скачок в сложности от прокариотических клеток. Это первое.

Вторая, совершенно фундаментальная вещь, которую нужно знать об эукариотических клетках: это, в сущности, не одна клетка, а система «хозяин — симбионт»: практически все клетки эукариот содержат органеллы-эндосимбионты, известные всем как митохондрии (за исключением тех немногих, которые их уже потом вторично потеряли). Митохондрии происходят от конкретной группы бактерий, альфа-протеобактерий — это не гипотеза, даже не теория, а простой биологический факт. Митохондрии имеют маленький, но совершенно необходимый для их функционирования геном. Исследования эволюционных взаимоотношений этого генома — филогении — с полной ясностью показывают, что эти органеллы, как мы их называем, произошли от альфа-протеобактерий. Более того, в ядерном геноме эукариот имеется большое количество генов, которые от этих бактерий происходят, перенесены в ядерный геном, но их продукты функционируют в митохондриях. Вот такую информацию совершенно обязательно нужно знать об эукариотах, особенно в контексте их происхождения.

Заметим еще одну вещь. У некоторых эукариот, например у водорослей и растений, имеются дополнительные эндосимбионты, еще другие бактерии, так называемые цианобактерии (или сине-зеленые водоросли, как их раньше называли), которые дали начало хлоропластам и другим пластидам. Тут наступает уже следующий уровень сложности, когда эукариотическая клетка является продуктом симбиоза, слияния трех разных организмов. У некоторых других эукариот есть еще более сложные симбиотические системы. В общем, эндосимбиоз — это наше всё, если мы говорим об эукариотах.

— Вопрос по ходу: Евгений, а хозяин-то кто?

— Ну, так ведь не всё сразу. Мы дойдем до этого вопроса. Давайте сразу скажу, чтобы обострить интригу: кто хозяин, не знаю. Не потому что я такой невежественный, а потому что не знает никто. Но партнера — того, кто вносил в это дело вклад, — мы, конечно, знаем, и сейчас мы к этому придем.

Археи. Илл. Arek Socha (Pixabay)
Археи. Илл. Arek Socha (Pixabay)

Для начала нужно поговорить об археях. Археи — это второй домен прокариот, второй первичный домен жизни: бактерии и археи разошлась от последнего общего предка — LUCA (Last Universal Common Ansestor), как мы его называем. Хотя что касается, так сказать, морфологии: если вы будете смотреть даже в очень хороший микроскоп, археи, может, мало отличаются от бактерий — все черненькие и все прыгают… Но на самом деле отличия исключительно велики и в организации клеток, и особенно на эволюционном уровне. Археи разошлись с бактериями исключительно давно, на заре возникновения жизни.

Имеется очень важный и большой набор генов, которые у эукариот происходят от архей. Грубо говоря, система хранения и передачи информации в клетках достаточно сложна: она включает ДНК, которая организована в хроматин достаточно сложным образом. Вся эта система, конечно, реплицируется, проходя стадии репарации (починки), потому что какие-то поломки постоянно происходят. Иначе никакой жизни бы не было. Дальше происходит транскрипция, а потом трансляция. Всё это требует нескольких сотен разных молекул РНК и сотен белков, которые задействованы в этих процессах передачи информации. И почти все компоненты этой системы хранения и передачи информации в клетке у эукариот происходят от архей.

Это тоже никакая не гипотеза, не спекуляция и даже не теория, это простой факт, который наблюдается на тысячах сравнений молекулярных последовательностей нуклеиновых кислот и белков, разных структур, рибосом и не подлежит ни малейшему сомнению.

А что сомнению подлежит? Пожалуй, сейчас я немного вернусь опять к бактериям и подчеркну следующую вещь: на эволюционном, генетическом уровне мы, эукариоты, представляем собой химеры — гибриды, если угодно. Часть наших генов — примерно четверть — однозначно происходит от архей. А более значительная часть генов — от бактерий, и это тоже прослеживается. Мы уже упомянули альфа-протеобактерии, от которых произошли митохондрии. Конечно, они вносят существенный вклад, но всё еще сложнее. А откуда происходит часть генов, непонятно и, может, даже не столь важно. Среди тех генов, происхождение которых нам понятно, где-то, может быть, две трети наших эукариотических генов принадлежало бактериям. Грубо говоря, отношение архейных генов к бактериальным — один к двум.

Это очень важное обстоятельство, потому что когда в учебниках, в книжках, да и во многих статьях показывают филогенетические деревья, то вместе с ними распространяют и суждение, что мы, эукариоты, происходим от архей. Первое филогенетическое дерево, которое было построено в таком виде из трех доменов жизни: от корня отходят бактерии, потом в другую сторону отходит некий общий ствол, и в какой-то точке от этого ствола отходят эукариоты и археи. Его построил где-то 45 лет назад великий пионер в области филогенетики Карл Вёзе (Carl Woese).

Филогенетическое дерево происхождения эукариот в версии Карла Вёзе
Филогенетическое дерево происхождения эукариот в версии Карла Вёзе
Карл Вёзе. Фото Don Hamerman
Карл Вёзе. Фото Don Hamerman

Эта трехдоменная модель эволюции жизни, где эукариоты группируются с археями, оказалась выдающимся достижением. Но дальнейшее развитие показало, что изначальные три домена исключительно однобоко отражают историю жизни. А ежели на дерево смотреть глубже, то выявляются два принципиальных аспекта, по которым оно представляет собой недопустимое упрощение.

Первый аспект я уже упомянул: нравится нам это или нет, но большинство наших генов происходит не от архей, а от бактерий. Другое дело, что эти гены в основном обеспечивают не передачу информации, а функционирование клетки — метаболизм, обмен веществ, структуру мембран, транспорт всего на свете, выбрасывание ненужного… В общем, все операциональные клеточные функции. Они происходят почти исключительно от бактерий. Эукариоты происходят как от архей, так и от бактерий — это вещь принципиальная.

Второе принципиальное обстоятельство следующее. Зададимся вопросом: от каких именно архей? В классическом дереве Карла Вёзе, которое и теперь нередко показывают (особенно в популярной литературе), археи и эукариоты — это, так сказать, сестры, происходящие от общего предка. Но дальнейшие исследования показали, что это неправильно по отношению к компонентам нашей системы хранения и передачи информации. На самом деле эукариотическая ветка сидит глубоко внутри архей.

Этот вопрос рассматривается уже очень давно. Первые указания на то, что эукариоты сидят внутри архей, были слабыми. Они были сначала основаны на морфологии рибосом, наблюдаемых под электронным микроскопом, потом на последовательностях рибосомных РНК и всяких консервативных генов. И был сигнал, показывающий, что эукариоты сидят внутри архей, но это было предметом дебатов, потому что сигнал этот был слабым.

Однако, как это особенно часто бывает в биологии, теоретические дебаты были закрыты новыми, вполне эмпирическими открытиями. Это произошло уже в наше время, относительно недавно, в 2015 году, когда были открыты так называемые асгардархеи — особый тип архей, которые являются ближайшими родственниками эукариот, теперь это не дебатируется. (Когда я говорю «тип», то имею в виду ранг таксономической иерархии.) Даже немножко сложнее и еще более драматично: эукариоты сидят внутри той ветки в архейном филогенетическом дереве, которая представляет собой этот самый Асгард. Ближайшие архейные родственники эукариот определены достаточно точно — это так называемый хеймдалльархеи, некая глубокая ветка. Так что наша информационная система происходит не просто от архей, а от совершенно конкретной ветки архей на довольно продвинутой стадии их дифференциации.

— Почему их так назвали: «асгардархеи»?

«Замок Локи» — гидротермальный источник на дне океана между Норвегией и Гренландией. Senter for Geobiologi/UiB
«Замок Локи» — гидротермальный источник на дне океана между Норвегией и Гренландией. Senter for Geobiologi/UiB

— Как известно, Асгард — эквивалент Олимпа в скандинавской мифологии; конечно, холодный, поскольку мифология нордическая. В Асгарде живут боги, в том числе и Хеймдалль — очень важный бог, охраняющий Асгард от врагов. Откуда такая терминология? Дело в том, что впервые представители этого типа архей были обнаружены на морском дне, в осадочных слоях вблизи горячих источников, которые называются Loki’s Castle, т. е. «Замок Локи», наиболее отвратительного бога. Потому и повелось остроумно называть представителей именно этого типа архей по именам скандинавских богов — там есть и Тор, и О́дин, и кого только нет.

Итак, асгардархеи — наши ближайшие родственники, и это означает две вещи, которые следует упомянуть отдельно. Первая: они с нами, с эукариотами, группируются в филогенетических деревьях консервативных генов, рибосомных РНК, рибосомных белков и т. д. С другой стороны (и это даже в некотором смысле еще более важно и интересно), у них имеется больше, чем у других архей, генов, кодирующих белки, очень важные для функционирования эукариотической клетки, — они, в частности, составляют эукариотический цитоскелет и разные компоненты внутриклеточных мембран, которые претерпевают всякие хитрые перестройки, и в этом участвуют разные белковые комплексы, выполняя сложную работу.

И вот долгие годы считалось, что это инновация в эукариотах. А исследования асгардархей показали, что это не совсем так. У них обнаружились непосредственно прослеживаемые предшественники (открыть их, безусловно, помогли современные методы моделирования белковой структуры), которые годами считались эукариотическими инновациями. Вот так теперь выглядит наше архейное происхождение.

Происхождение эукариот в старой (слева) и новой (справа) парадигме. FECA, First Eukaryotic Common Ancestor; LECA, Last Eukaryotic Common Ancestor
Происхождение эукариот в старой (слева) и новой (справа) парадигме. FECA, First Eukaryotic Common Ancestor; LECA, Last Eukaryotic Common Ancestor

Теперь вернемся к происхождению бактериальному. Оно нетривиально: было бы, конечно, соблазнительно думать, что все бактериальные гены пришли от митохондрий, от альфа-протеобактерий. Но это не так. Когда у эукариот исследовали филогенетические деревья генов бактериального происхождения, то стало ясно, что они происходят от самых разных бактерий. Таким образом, вокруг происхождения эукариот творилось что-то очень непростое. Допустим, они возникли в определенный момент (что, наверное, не совсем правильно, но пускай так). И до этого, и после этого происходило всяческое смешение генов и, соответственно, их продуктов — в общем, совершенно нетривиальные процессы.

Теперь мы уже все-таки обратимся непосредственно к тому, как могли произойти эукариоты, и скажем сразу, что здесь нет полной ясности. Здесь мы оперируем гипотезами, сценариями, спекуляциями…

— Можно на секундочку вмешаться? Я просто попытаюсь подытожить то, что я понял, а вы меня поправите, если не так. Получается, из анализа того, что мы видим в эукариотах, заметно, что туда вложили свой вклад совершенно разные организмы? Эта большая общая оболочка со скелетом происходит от архей конкретного типа. Аппарат репродукции — тоже от архей, но неизвестно, какого типа. А большинство белков, которые участвуют в метаболизме клетки, мы унаследовали от бактерий… Правильно ли я усвоил? Если нет, поправьте.

— На очень общем уровне правильно, но в важных деталях есть неточности. В частности, отлично известно, от какого типа архей произошел весь аппарат репликации, транскрипции и трансляции. Да, это еще может уточняться, но картировано уже хорошо, и картировано в ветке хеймдалльархей внутри асгардархей. Далее: что касается того, откуда происходит мембрана. То, что вы сказали, не совсем верно. Оболочка-то как раз бактериальная, а вот цитоскелет внутри — то, что поддерживает эту большую клетку, — в значительной степени происходит от архей, и в данном случае — от тех же самых архей. Так что с архейным происхождением всё более или менее ясно, а с бактериальным происхождением всё намного сложнее.

Теперь мы все-таки обратимся уже непосредственно к тому, как могла произойти эукариотическая клетка. Прежде всего нужно сказать об эндосимбиозе. В том, что митохондрия происходит в результате эндосимбиоза, сомнений абсолютно никаких нет. Есть, однако, серьезные сомнения относительно того, на какой стадии эволюции это произошло. Годами рассматривался какой-то — несколько примитивный — сценарий, когда был некий предок эукариот, у которого не было никаких эндосимбионтов, никаких митохондрий, но в остальном это была, в общем, эукариотическая клетка, и она в какой-то момент поглотила альфа-протеобактерию, и от этого произошли все более сложные эукариоты. Был такой термин — архeзои, — обозначающий родственников архей, которые дали начало таким амитохондриальным эукариотам до эндосимбиоза. На роль архeзоев рассматривались всякие кандидаты среди простейших одноклеточных эукариот. Однако когда люди начали более внимательно изучать этих кандидатов, то оказывалось, что дело-то плохо: у них, может быть, нет видимых митохондрий, но есть какие-то остатки, есть гены, которые происходят от альфа-протеобактерий. И всё это представляет собой вторичные потери митохондрий. Их немало у паразитов, вроде лямблий, и у ряда амёб, которые живут в анаэробных условиях. Никаких сколько-нибудь серьезных кандидатов на первично аминхондриальные эукариоты нет.

Здесь мне нужно повторить, что мы переходим на более зыбкую почву: когда мы говорим о происхождении разных генов, мы остаемся на твердой земле, а здесь местность становится несколько болотной. Тем не менее голову подняли другие гипотезы и сценарии, где эндосимбиоз — это, собственно, и есть происхождение эукариот. Никаких эукариот до эндосимбиоза не было, попросту говоря. Эта идея была предложена знаменитым биологом Линн Маргулис (Lynn Margulis) еще в конце 1960-х годов, но она воспринималась как еретическая. Считалось, что должны существовать первичные амитохондриальные эукариоты, а теория Маргулис — фантазии. Выясняется, что абсолютно нет: никаких следов существования эукариот до эндосимбиоза не обнаруживается. В общем, скорее всего, эндосимбиоз и положил начало этому фундаментальному преобразованию, усложнению клеток, которое и привело к возникновению эукариот.

Линн Маргулис. Фото Jpedreira / «Википедия»
Линн Маргулис. Фото Jpedreira / «Википедия»

Всё началось с того, что кто-то кого-то заглотил. Кто кого? И тут возникают большие проблемы. Для того, чтобы понять характер и уровень этих проблем, мы должны обратиться к мембранам — мембранам бактерий, эукариот и архей. На всякий случай скажу, что мы понимаем, что все клетки ограничены полупроницаемыми фосфолипидными мембранами, в которые встроено большое количество белков; мембраны удерживают внутриклеточное содержимое, с одной стороны, и с другой — являются полупроницаемыми — т. е. поддерживают градиенты всяких малых молекул, а также ионов, этим и обеспечивая клетку энергией и питанием. Жизни без мембран никогда и нигде нет никакой, не было и не будет.

Мембраны устроены очень по-разному. С одной стороны — у архей, с другой — у эукариот и бактерий. Там химически и физически разные липиды, в том смысле, что они имеют разную хиральность: у архей — правая, а у эукариот и бактерий — левая. Нам нет необходимости лезть в эту химию, но химически они существенно отличаются. И, соответственно, энзимы — ферменты, которые занимаются биосинтезом этих фосфолипидов, — тоже совершенно разные. Это принципиальная вещь, которая может не быть широко известной вне круга специалистов: у эукариот все без исключения мембраны (как плазматические мембраны клеток, так и мембраны внутриклеточные, включая ядерную) являются мембранами бактериальными. Это достаточно фундаментальная вещь. Люди это изучают, проводятся опыты со смешанными мембранами. Результаты довольно неоднозначные, но, в общем, бактерии, которым добавляют в мембраны архейные липиды, не очень счастливы. В каких-то масштабах они могут жить, но счастья нет. В общем, не совсем ясно, насколько это всё совместимо.

Как выглядит простейшее объяснение? Поскольку мы имеем архейного партнера и митохондриальные эндосимбионты внутри эукариотической клетки, то проще всего сказать, не слишком задумываясь: был архейный хозяин, который проглотил альфа-протеобактерию, которая дала начало митохондриям. Это, так сказать, выглядит вполне убедительно — и многие так и считают. Однако, если приглядеться более внимательно, то возникает большая проблема несовместимости мембран. Значит, каким-то образом все архейные мембраны должны были заместиться на мембраны бактериальные. Как такой процесс происходил, совершенно неясно. Соответственно, возникают другие идеи, может быть, более сложные, но и более осмысленные с точки зрения мембранной биологии. Они также принимают во внимание то обстоятельство, выше уже упомянутое, что мы происходим от разных бактерий. В результате другое семейство гипотез по поводу происхождения эукариот состоит в том, что, по крайней мере, два события эндосимбиоза имели место. И на первой стадии — это, может быть, немножко контринтуитивно, но, думаю, биологически более осмысленно — не асгардархея проглатывала бактерию, а наоборот: бактерия проглотила асгардархею. Таким образом, в процессе этого целостность бактериальной мембраны, ограничивающей клетку, никогда не нарушалась. Бактерия поглотила архею, и архейные мембраны растворились, исчезли. Архея как бы дала начало клеточному ядру, что, так сказать, интуитивно довольно привлекательно, потому что вся эта информационная машинерия происходит от археи.

Это был этап возникновения эукариотической клетки. А приобретение митохондрии — это процесс уже более поздний. Это тоже, конечно, было очень давно и до общего предка всех нынешних эукариот, поскольку, как мы уже договорились, эукариот без митохондрий мы не знаем, и, видимо, первично без митохондрий их нет. И есть другие указания из филогенетического анализа: митохондрии — довольно позднее приобретение, у нас довольно много древних бактериальных генов. Ряд исследователей (себя я тоже к ним причисляю) сейчас склонен серьезно относиться к таким, казалось бы, более сложным сценариям происхождения эукариот путем серийного эндосимбиоза, путем двух или более разнесенных во времени (хотя, может быть, и недалеко) событий эндосимбиоза.

Пожалуй, еще я расскажу, пользуясь случаем, любопытную историю про нашу собственную работу, связанную с этой темой. В какой-то момент мы с некоторыми моими коллегами стали очень интересоваться происхождением вирусов эукариот, и у нас появилась возможность это изучать. Вирусы эти весьма разнообразны: есть очень маленькие; есть, так сказать, гигантские; есть РНК, есть ДНК… В общем, поразительный такой паноптикум. И вот что выяснилось, когда мы стали внимательно более-менее это дело изучать: все без исключения эукариотические вирусы в самом начале своей эволюции происходят от вирусов бактерий. Ничего общего с вирусами архей мы не нашли. Вернее, какие-то очень дальние взаимоотношения существовать могут, но бактериальные вирусы явно ближе и явно были предками.

Модель происхождения эукариотических клеток и их вирусов в результате двух эндосимбиозов. Рис. Mart Krupovic
Модель происхождения эукариотических клеток и их вирусов в результате двух эндосимбиозов. Рис. Mart Krupovic

Это, похоже, говорит нам о том, что все эти схемы возникновения эукариот, основанные на непрерывном существовании бактериальной мембраны вокруг клетки, имеют смысл. Именно потому архейные вирусы были исключены, что не умели проникать через бактериальные мембраны.

Вот такая история, так сказать, в общих контурах. Так мне сейчас видится наше понимание происхождения эукариот. Еще раз подчеркну, что генетическое наследство (в смысле происхождение генов) — вещь достаточно ясная, о ней у нас есть достаточно точные представления. Важность эндосимбиоза тоже не подлежит никакому сомнению, как и химерная природа эукариот. Так что простое дерево с тремя ветками, которое было нарисовано Карлом Вёзе, — бактерии, потом некий ствол, археи, эукариоты — всё это, конечно, недопустимое упрощение. И, более того, все мы любим говорить о древе жизни и т. д., но следует признать, что происхождение эукариот принципиально непредставимо в виде дерева, в виде, так сказать, бинарного графа, выражаясь математическими терминами. Если позаимствовать еще один математический термин, то в этом графе есть цикл, что не позволяет именовать его деревом в техническом смысле. Этот самый цикл представляет собой именно слияние клеток двух первичных доменов — архей и бактерий, в результате которого только и стало возможным это поразительное усложнение, которое мы наблюдаем в эукариотических клетках. Конкретные детали этого процесса безумно интересны и являются предметом активного изучения, в том числе и в моей лаборатории.

— Можно ли сказать, кто раньше вступил в этот коллектив? Митохондрии или хлоропласты, органеллы, которые от цианобактерий? Или они как-то, видимо, независимы — можно ли сказать, что они вступили в дело раньше?

Хлоропласты. Илл. Sterilgutassistentin / «Википедия»
Хлоропласты. Илл. Sterilgutassistentin / «Википедия»

— В данном случае — без всяких сомнений. Митохондрия, еще раз, есть у всех эукариот. Это очень раннее приобретение. Это событие предшествует последнему общему предку всех живущих эукариотов. Мы его когда-то обозвали LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor). Приобретение митохондрии по всему, что мы сейчас понимаем, предшествует LECA. А приобретение хлоропластов — это сравнительно позднее событие. Это случилось у общего предка зеленых и красных водорослей и растений — конечно, тоже очень давно. И вот эти принципиальные события — возникновение эукариотических клеток, возникновение основных ветвей эукариот — по-видимому, очень сжаты во времени. Важные преобразования, как это часто бывает и в человеческом обществе, происходят в течение сравнительно коротких промежутков времени. Ну, на эволюционных масштабах, конечно.

— Да, но сразу вопрос вдогонку. Смотрите, до появления эукариот, после появления клетки, бактерий, архей, прошло сколько лет? Полтора миллиарда или даже больше?

— Очень точных датировок нет, но прошло примерно два миллиарда лет.

— Да, и вот почему эволюция так долго «выжидала»? Должны были появиться какие-то свойства у бактерий или у архей? Или это просто маловероятный факт, который требовал большого времени просто для того, чтобы вероятность реализовалась?

— Это интересный вопрос, на который вполне однозначного ответа нет, но какие-то осмысленные ответы мы всё же можем дать. Я подозреваю, что в этом деле замешана комбинация обоих этих обстоятельств. Одна, конечно, очень важная вещь — это то, что называется кислородной катастрофой — Great Oxygenation, возникновение фотосинтеза, именно того, что происходит при помощи хлорофилла у цианобактерий, — то, что называется oxygenic photosynthesis (кислородный фотосинтез). В течение первых двух миллиардов лет эволюции жизни кислорода в атмосфере было ничтожно мало — буквально доли процента от всей атмосферы.

А в результате Great Oxygenation, процесса, который протекал где-то около двух миллиардов лет назад, концентрация кислорода ориентировочно достаточно быстро повысилась примерно до нынешних 20%. Вот такое драматическое изменение содержания в атмосфере и гидросфере кислорода — активной молекулы, которая, с одной стороны, дает большие преимущества, позволяющие обеспечить эффективную энергетику, а с другой — таит большие опасности, потому что кислород, в общем-то, страшный яд. И, соответственно, в ходе и сразу после Great Oxygenation организмы, которые приобрели митохондрии, получили огромные преимущества — с одной стороны, преимущества по обезвреживанию яда, а с другой — энергетическую выгоду. Это дало эукариотам возможность расцвести. Само же происхождение от этого скорее не зависит; оно, наверное, могло происходить раньше.

Содержание кислорода в атмосфере в разные эпохи (Richard Allen White III “The Global Distribution of Modern Microbialites: Not So Uncommon After All”; In book: Astrobiology and Cuatro Ciénegas Basin as an Analog of Early Earth (pp.107–134))
Содержание кислорода в атмосфере в разные эпохи (Richard Allen White III “The Global Distribution of Modern Microbialites: Not So Uncommon After All”; In book: Astrobiology and Cuatro Ciénegas Basin as an Analog of Early Earth (pp.107–134))

Тут уже сказывается то, что, во-первых, мы на самом деле не знаем, когда появились самые первые эукариоты, сколько было «попыток» возникновения. Давайте мы тут упомянем такую интересную вещь, которую те, кто этой темой не занимаются, может быть, не осознают полностью: прокариоты, бактерии, археи почти никогда не живут одни. Они образуют то, что называется консорциумами — достаточно сложные экосистемы, сообщества, где тесно взаимодействуют между собой разные виды, часто очень разные прокариоты, в частности, археи с бактериями. Есть такие экстремальные места на планете — какие-нибудь горячие источники или суперсоленые озера, где могут жить, скажем, только археи. Но это ситуации экстремальные. А в ситуациях более нормальных они живут вместе. И, кстати (наверное, стоило упомянуть об этом раньше), эти самые асгардархеи очень любят образовывать консорциумы и живут вместе с бактериями, с которыми у них есть некоторая координация метаболизма. В частности, с дельта-протеобактериями, про которые есть основания думать, что, может быть, в этом эндосимбиозе они были на самом деле первичными хозяевами. Сейчас мы видим консорциумы, где они с асгардархеями вообще буквально переплетаются — картинки красивые, — но внутрь все-таки они не проникают. Ну вот в каких-то редких обстоятельствах возникает серьезный конфликт, после которого выжить непросто. Но когда-то они, видимо, могли и заглатывать друг друга. Я сейчас думаю, что более вероятно то, что именно бактерии заглатывали археи, но уверенным полностью в этом быть нельзя.

В некотором смысле это сравнительно маловероятное событие. Особенно маловероятное — это фиксация такой химеры. Съесть-то она съест, но как потом выживет? Ситуация достаточно тяжелая.

— Я услышал практически всё, что хотел спросить, и многое было для меня в новинку. Евгений, если вы считаете нужным еще чего-то добавить, то добавьте, пожалуйста; так сказать, некое закругляющее резюме.

— Конечно. И мне бы хотелось сказать следующее — не вдаваясь уже на этой стадии в детали, мы в значительной степени это сделали. Мы в прошлый раз с вами говорили о происхождении жизни. И хотя как эволюционисты мы не можем не волноваться об этой проблеме — она невероятно важна, — я тем не менее подозреваю, что в моих словах звучал существенный скепсис и опасение в плане того, что разобраться в этих процессах исключительно, невероятно сложно. И по-настоящему мы, видимо, никогда не узнаем того, как произошла жизнь. Я уверен, что мы достигнем какого-то прогресса и будем иметь более убедительные модели, но по-настоящему, я опасаюсь, мы этого знать никогда не будем. Но сегодня мы говорили о происхождении эукариот — не столь фундаментальном по определению, но следующим по уровню фундаментальности событии, и, может быть, даже чуть ли не более интересном для нас, потому что это все-таки ближе к дому — если бы не эукариотические клетки, не то, чтобы нас, — ничего похожего бы на нас не было. И здесь мне бы хотелось, наоборот, закончить на ноте оптимизма. Потому что нам, в общем-то, удалось понять многое. Изучение разнообразия существующих архей и бактерий, сравнение их филогенетики, дающее богатые результаты, также и в клеточной биологии, в общем, позволило нам в последние годы достигнуть существенного прогресса. Я надеюсь, что еще до завершения моей научной карьеры есть реальный шанс получить, так сказать, картину происхождения эукариотических клеток, к которой мы будем относиться с полной серьезностью.

— Ну что ж, большое спасибо. На этой оптимистической ноте, как обычно принято говорить, давайте и завершим разговор. Еще раз, Евгений, большое спасибо.

— Вам огромное спасибо. Об этом приятно и полезно поговорить.

— Ну и слушателям нашим тоже спасибо за терпение. До свидания!

— Всего хорошего! Спасибо.


1 trv-science.ru/2023/11/replikatory-mesto-zhizni-vo-vselennoj/

Подписаться
Уведомление о
guest

2 Комментария(-ев)
Встроенные отзывы
Посмотреть все комментарии
Мветлана
Мветлана
1 месяц назад

Спасибо ТрВ и Борису Штерну за эту серию бесед! И всем его соеседникам.

Alеx
Alеx
11 дней(-я) назад

Вроде бы раньше считалось, что внешняя оболочка – архейная? Мнение науки изменилось, или я неправильно запомнил?

Думаю, имело бы смысл подробнее пояснить о гибридизации – как она могла бы происходить, насколько это сложное и редкое событие…
И ещё интересно про вымирание: можно ли что-то сказать о том, почему прокариоты живут себе, а эукариоты без митохондрий вымерли?

Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (5 оценок, среднее: 5,00 из 5)
Загрузка...