Землю населяют более 600 видов хищных растений. Питаются они беспозвоночными, в том числе насекомыми; насекомые же их и опыляют. И возникает проблема: как своего благодетеля-опылителя не съесть?
Практика показывает, что питание опылителями ни к чему хорошему не приводит. В горах на юго-востоке Испании растет эндемичное насекомоядное растение жирянка — Pinguicula vallisneriifolia (рис. 1). Специальных ловушек у нее нет, добыча налипает прямо на поверхность клейких листьев. Цветки жирянки соседствуют с листьями, и опылителям легко вляпаться [1]. В местах, хорошо освещаемых солнцем, на цветки прилетают относительно крупные насекомые (двукрылые, перепончатокрылые, бабочки), которые достаточно легко отлипают от листьев. Однако эти опылители не любят густой тени, и если жирянка растет в затененном месте, например между камнями, ее цветки посещают только крошки-трипсы не более миллиметра в длину и мелкие жуки размером около 2 мм. Бегая по растению, они попадают на листья и освободиться не могут — силенок не хватает. Цветки привлекают трипсов, и в период цветения добычи на листьях P. vallisneriifolia в несколько раз больше. Увы, пойманный трипс ничего уже не опылит, и у жирянок, растущих в затененных местах, семян образуется мало и они мелкие. Так поедание собственных опылителей создает растению проблемы, которые не может компенсировать даже питательная ценность потребленных жуков и трипсов — она очень низкая, потому что насекомые крошечные. Следовательно, опылителей необходимо беречь.
Интересно, как решает эту задачу один из самых быстрых и знаменитых охотников — венерина мухоловка Dionaea muscipula? Ее двустворчатые листья-ловушки захлопываются, когда насекомое задевает сенсорные волоски; весь процесс занимает всего 100 мс. С середины мая до начала июля венерина мухоловка цветет белыми цветками, которые поднимаются на цветоносах на 15–35 см над землей (рис. 2). Эти цветки привлекают опылителей, однако не соблазнятся ли они при этом и алым зевом ловушки внизу?
Специалисты Университета штата Северная Каролина исследовали D. muscipula в ее естественной среде обитания. В период цветения они собирали всех беспозвоночных, обнаруженных на цветках, и всех животных, угодивших в ловушки (створки ловушек осторожно разжимали тонким пинцетом). Пыльцевые зерна D. muscipula очень крупные, около 100 мкм в диаметре, их легко отличить от пыльцы соседних цветущих растений. Среди 426 экземпляров пауков и насекомых, собранных на цветах, пыльцу венериной мухоловки нашли на теле примерно у половины животных, причем три четверти из них переносили смесь пыльцы разных растений, и лишь четверть, по-видимому, опыляла исключительно мухоловку. Учитывая видовой состав пыльцы, количество зерен разных растений на теле животных и относительную численность каждого переносчика, исследователи составили список наиболее важных опылителей D. muscipula. В него вошли представители десяти таксонов: перепончатокрылые (преимущественно пчелы), жуки и пауки-бокоходы Thomisidae. В этом списке с большим отрывом лидирует пчела Augochlorella gratiosa, второе и третье места занимают жуки Trichodes apivorus и T. sinuatus (рис. 2).Из ловушек D. muscipula ученые извлекли 212 экземпляров беспозвоночных, в основном насекомых (58%) и пауков (40%). Попадались также брюхоногие моллюски и ракообразные. Среди насекомых преобладали перепончатокрылые, преимущественно муравьи (26%), и жуки (11%). Исследователи полагают, что, если бы они понаблюдали подольше, разнообразие жертв было бы больше.
Списки животных, найденных на цветках и в ловушках, частично перекрываются. Как правило, всюду прыгают и бегают кузнечики, пауки-скакуны, жуки-листоеды Paria aterrima и некоторые виды муравьев. На цветках они, по-видимому, оказываются случайно. Насекомые с пыльцевыми зернами венериной мухоловки на теле в ловушки попадают крайне редко, а по-настоящему важные для растения опылители — никогда. Исключение составил один паук-бокоход, занимающий последнее место в первой десятке опылителей.
Анализ показал, что такое положение неслучайно.
Исследователи пишут, что венерина мухоловка редко ловит тех, кто ее опыляет, однако точнее было бы сказать, что настоящие опылители умеют избегать ловушек. И растение, по-видимому, им в этом помогает.
Существуют три возможных механизма, защищающих опылителей от попадания в ловушку. Размножение и охота могут быть разделены во времени: когда растение цветет, ловушки не работают. В случае с венериной мухоловкой это не так, 73% жертв ученые вытащили из ловушек цветущих растений.
Цветки и ловушки могут быть разделены в пространстве. Ярким примером такой ситуации служит водное растение пузырчатка рода Utricularia. Ее ловчие пузырьки расположены под водой, а цветки торчат над поверхностью. Опылители нырять не станут, и ничего им не грозит. Венерина мухоловка в такую крайность не впадает, однако ее цветки находятся существенно выше ловушек, причем большинство опылителей на них прилетает, а жертвы обычно перемещаются по земле, лишь пятая их часть умеет летать.
И наконец, ловушки могут посылать сигналы, привлекающие добычу, или цветки подманивают опылителей. Известно, что ловчие листья венериной мухоловки испускают ультрафиолетовое свечение и выделяют летучие вещества. Как эти сигналы действуют на насекомых и на что способны цветки, исследователи не проверяли.
Несколько лучше взаимоотношения охотника с жертвами и опылителями изучены у ближайших наземных родичей венериной мухоловки, росянок из рода Drosera [3]. Их ярко-белые цветки хорошо заметны на фоне красноватых листьев. Опыляют их мухи: журчалки семейства Syrphidae, тахины Tachinidae и настоящие мухи Muscidae. В ловушки попадают клопы, осы, муравьи и жуки, кое-где моли и разные двукрылые. У каждого вида — своя добыча, но мух среди нее практически нет.
Быть может, мухи умеют убегать с липкого листа? Оказывается, нет. Если специально посадить насекомое на лист, то в течение получаса ускользнуть удается немногим, таких счастливчиков от 7 до 20%, в зависимости от вида.
У двух росянок, D. spatulata и D. arcturi, ни цветки, ни ловушки не пахнут, поэтому летучие вещества в данном случае насекомых не привлекают и не отталкивают. Зато цветки возвышаются над ловушками, и опылители их хорошо различают (рис. 3). Исследователи расставили в поле разноцветные пластиковые диски, покрытые клейкой жидкостью, и спустя десять дней собрали с них налипших насекомых. Оказалось, что мух-опылителей привлекают преимущественно белые диски, а не красные или черные. У желтого, зеленого и черного цветов преимуществ перед красным нет. У насекомых, которые становятся добычей росянок, цветовых предпочтений не обнаружили.Однако цвет — это еще не всё. Важно, чтобы красный и белый находились на значительном расстоянии друг от друга. Эксперименты показали: когда красный и белый диски располагались на одном уровне, насекомые не делали различий между ними, но когда один диск на 5 см выше другого, уже 82% опылителей предпочитают белый. Кстати, белый в этих экспериментах находился ниже красного, так что важно не взаимное расположение, а сама разность высот.
Росянка D. auriculata этому правилу не следует, ее цветки находятся на одном уровне с ловушками (рис. 3). Но своих опылителей и она в беде не бросила: насекомые ориентируются по запаху. Цветки синтезируют пахучую смесь из восьми компонентов, у ловушек композиция из четырех составляющих, не тех, что у цветка. Цветочный запах привлекает всех насекомых, ловушки — только потенциальную добычу.
Хищные растения стараются обезопасить своих опылителей, для чего используют зрительные, пространственные и химические сигналы. Трудно сказать, как возникла такая ситуация. Быть может, ловушки и цветки в ходе эволюции независимо формировали круг визитеров или они делили сферы влияния? По мнению исследователей из Северной Каролины, ответить на этот вопрос могло бы только большое сравнительное исследование всех видов хищных растений.
Наталья Резник
1. Zamora R. Conditional outcomes of interactions: The pollinator-prey conflict of an insectivorous plant // Ecol., 1999, 80, 786–795.
2. Youngsteadt E., Irwin R. E., Fowler A., Bertone M. A., Giacomini S. J., Kunz M., Suiter D., Sorenson C. E. Venus flytrap rarely traps its pollinators // The American Naturalist, 2018, 191, doi: 10.1086/696124.
3. El-Sayed A. M., Byers J. A., Suckling D. M. Pollinator-prey conflicts in carnivorous plants: when flower and trap properties mean life or death // Scientific Reports, 2016, 6:21065, doi: 10.1038/srep21065.