Чтобы вырастить хороший урожай, нужно уничтожить сорняки, не повредив при этом ценную культуру. Решение проблемы предлагает современная биотехнология: убийственный гербицид плюс устойчивые к нему трансгенные растения. Однако некоторые виды жуков освоили эту технологию за десятки миллионов лет до человека. Насекомые живут в проспиртованной среде, на которой выращивают устойчивые к этанолу грибы. Их и едят.
Наш герой — амброзиевый жук Xylosandrus germanus (рис. 1). К амброзиевым жукам относятся около 3400 видов короедов (Scolytinae) и 1400 видов плоскоходов (Platypodinae). Свое название они получили благодаря симбиозу с грибами, в основном аскомицетами, родов Ambrosiella и Raffaelea. Предки этих грибов были когда-то свободными, но теперь растут в галереях, которые жуки прогрызают в мягкой древесине под самой корой. Там же обитают личинки и взрослые насекомые и питаются грибами.
Самцы X. germanus не летают. Новое гнездо основывает самка и приносит с собой споры съедобных грибов, для этого у нее на теле есть специальные рельефные структуры — микангии. Устраивая галерею, самка рассевает в ней принесенные споры и, пока они не прорастут, не откладывает яйца, потому что без грибов личинки погибнут.
К сожалению, в галереи жуков попадают и «сорные» грибы, в том числе Penicillium и Aspergillus. Они мешают росту грибного сада, и жукам приходится защищать от них посевы. X. germanus обеспечивают полезным грибам изрядное стартовое преимущество, поскольку самка приносит с собой и высевает очень большое количество спор. Кроме того, жуки выбирают для устройства гнезд ослабленные или мертвые деревья, ткани которых содержат этанол. В некоторых тканях здоровых деревьев спирт также присутствует, но в ослабленных его больше из-за нехватки кислорода, которую испытывают больные растения. На первый взгляд подобное поведение кажется нерациональным, потому что этанол — антимикробный агент, который должен вредить грибному огороду. Тем не менее амброзиевые жуки в поисках подходящего дерева ориентируются на запах этилового спирта. В здоровых деревьях они не приживаются, яйца не откладывают, и грибы там не растут.
Международная группа исследователей из Соединенных Штатов, Германии и Австралии убедилась в этом на опыте. Ученые привлекали жуков пахнущей этанолом приманкой на деревца кизила цветущего Cornus forida и багрянника канадского Cercis canadensis [1]. Самки охотно летели на запах, но селиться в здоровых стволах отказывались. Тогда ученые стали поливать растения разведенным спиртом разной концентрации, чтобы живительная влага пропитала древесину. Деревца были тонкие, с диаметром ствола 2,5–4,0 см, посаженные в горшки, так что спирта на эксперимент ушло разумное количество. Растения, которые поливали водой, жуков не интересовали. Зато в деревьях, политых 1%-, 2,5%- или 5%-ным раствором этанола, они устраивали галереи, выращивали грибы Ambrosiella grosmanniae и выводили потомство. Чем концентрированнее был раствор спирта, тем больше оказалось в древесине грибов и личинок. Результат получался не хуже, чем в ослабленных деревьях, заселяемых жуками в естественных условиях.
Поливая растения, можно проспиртовать древесину, но стандартного содержания этанола в ней таким путем не получить. И ученые изготовили искусственный субстрат из смеси кизиловых опилок, агара и солодового экстракта и добились в нем определенной концентрации спирта: 0; 0,1; 0,5; 1,0; 2,5 и 5%. Субстрат закладывали в пластиковые трубки и поселяли туда самок X. germanus. По мере роста концентрации спирта биомасса грибов и количество личинок возрастали (рис. 2). Оптимальной оказалась концентрация 2,5%. При более высоком содержании этанола грибы и личинки росли хуже, а в 5%-ном растворе жить отказались.Исследователи убедились, что симбиотические грибы A. grosmanniae действительно хорошо переносят спирт, посеяв их на питательную среду с разным содержанием этанола. Грибы прекрасно себя чувствовали в присутствии 1–2% спирта, однако более высокая концентрация им вредит (рис. 3). Аналогичную картину наблюдали и для грибов A. roeperi и R. canadensis, живущих в симбиозе с другими видами амброзиевых жуков. При этом спирт не позволяет расти сорным грибам — Aspergillus и Penicillium: уже при концентрации 1% их биомасса резко снижается.
Грибы-симбионты хорошо себя чувствуют в присутствии этанола, потому что в их клетках работает система детоксикации — фермент алкогольдегидрогеназа. В пеницил-ловых грибах его активность очень мала, в аспергилле фермента практически нет, вот сорняки и дохнут. Кроме того, Ambrosiella используют этанол как субстрат. Неудивительно, что жуки летят на запах спирта, который удобряет их грибной садик и при этом уничтожает сорняки. Такой вот, с позволения сказать, «Раундап».
Амброзиевые грибы не единственные микроорганизмы, которые могут питаться спиртом. Это делают некоторые бактерии (Acinetobacter spp., Pseudomonas aeruginosa), многие дрожжи и растущий на деревьях опенок осенний Armillaria mellea. Однако симбионты жука этанол не только обезвреживают и используют, они его синтезируют, как и многие другие спирты. На такое способны лишь несколько видов дрожжей. Неудивительно, что устойчивые к этанолу дрожжи прекрасно себя чувствуют в проспиртованных грибных садах.
В свою очередь, амброзиевые жуки не единственные насекомые, которые разводят грибы. Этим же занимаются, например, термиты и муравьи. Они также сталкиваются с проблемой грибов-вредителей, но решают ее с помощью антибиотиков. Для этого им приходится привлекать симбиотические бактерии, которые эти антибиотики синтезируют.Так, муравьи-листорезы Apterostigma dentigerum носят на груди бактерии Pseudonocardia sp., выделяющие антибиотик дентигерумицин. Этих бактерий столько, что на муравьиных покровах они видны невооруженным глазом как беловатый налет. Авторы исследования предположили, что антибиотик подавляет рост паразитических грибов Escovopsis sp. [2].Правда, согласно другим данным, действие дентигерумицина не специфично, грибным посадкам он тоже вредит, поэтому муравьи, скорее всего, используют этот антибиотик для очистки гнезда или защиты насекомых от инфекции, но не для прополки [3].
Амброзиевые жуки избавлены от необходимости разводить бактерий, потому что правильно выбрали среду обитания. Впрочем, никто не говорит, что бактерий там нет. Многие из грибов, соседствующих с амброзиевыми жуками, устойчивы к фунгициду циклогексимиду, что может свидетельствовать о наличии микробов, которые его синтезируют. Многие бактерии выделяют антибиотики в стрессовых условиях, следовательно, этанол — токсичное, стрессирующее вещество — еще и микробную защиту стимулирует. Так что жизнь в проспиртованной среде имеет множество преимуществ, которыми жуки могут пользоваться, потому что и сами к этанолу устойчивы.
Наталья Резник
1. Ranger C. M. et al. Symbiont selection via alcohol benefits fungus farming by ambrosia beetles // Proc Natl Acad Sci USA. 2018. 115. P. 4447—4452. doi: 10.1073/pnas.1716852115
2. Oh D.-Ch., Poulsen M., Currie C. R., Clardy J. Dentigerumycin: a bacterial mediator of an ant-fungus symbiosis // Nat Chem Biol. 2009. 5, 6. P. 391–393. doi: 10.1038/nchembio.159
3. Sen R. et al. Generalized antifungal activity and 454-screening of Pseudonocardia and Amycolatopsis bacteria in nests of fungus-growing ants // Proc Natl Acad Sci USA. 2009. 106. P. 17805—17810. doi: 10.1073/pnas.0904827106