Экстремофилы в мире мух

Самые суровые условия Земли не пугают мух-береговушек

Пусть для далеких от энтомологии читателей это прозвучит странно, но среди мух (или, по-научному, короткоусых двукрылых насекомых) есть великое множество удивительных созданий, поражающих не только своей красотой, но и причудливостью местообитаний. В этой статье речь пойдет о семействе эфидрид (лат. Ephydridae), или мух-береговушек, чьи личинки приспособились к жизни в широчайшем спектре экологических условий, включая самые суровые на нашей планете. На примере семейства мух-береговушек мы видим, что на базе универсальной личинки можно сделать «подлодку», бороздящую нефть, «амфибию», живущую на стыке воды и суши, «ихтиандра», успешно справляющегося с соленой, щелочной и кислой средой, которому в равной степени комфортно как в холодной, так и в горячей воде.

Широчайшая пластичность

В настоящее время описано около 2100 видов мух-береговушек, и это очень много для мушиного семейства. Его представители распространены по всему миру. Как и положено, бо́льшая часть видов ведет типичную мушиную жизнь — проводит свой личиночный период в разлагающейся органике (хотя встречаются паразитоиды, хищники и мухи, личинки которых развиваются в листьях растений). Но свято место пусто не бывает. В природе это означает, что если есть неосвоенный ресурс, то конкуренция подталкивает к его освоению, хотя справляются с этим немногие.

Открытым остается вопрос, почему именно в семействе мух-береговушек так много видов, освоивших экстремальные местообитания. Эфидрид можно встретить в соленых озерах, карбонатных, хлоридных и сульфатных прудах. Здесь хрестоматийным примером стала щелочная муха Ephydra hians. В кислых источниках (2–3 pH) обитает, к примеру, Ephydra thermophila. Представители более 20 видов эфидрид развиваются в теплых источниках (30–40 °C) Йеллоустоуна, Исландии и Новой Зеландии. Есть и обитатели холодных источников, например Paracoenia bisetosa. Хотя ни один вид Ephydridae не является по-настоящему морским (эти мухи не живут в открытом море), удивительное разнообразие видов можно найти в таких прибрежных местообитаниях, как солончаки (по крайней мере 42 вида из 16 родов), мангровые болота, песчаные пляжи и илистые отмели. Все они иллюстрируют широчайшую экологическую пластичность в этом семействе, но, как писал зоолог Уильям Торп, нефтяная муха Diasemocera petrolei «несомненно, является одним из главных биологических курьезов мира».

Расскажем о некоторых представителях этого семейства подробнее.

Жизнь на морском побережье

Мухи-береговушки (как следует из их названия) успешно живут на границе моря и суши: это литораль, часть берега моря, затопляемая во время прилива и осушаемая в отлив, и супралитораль, или зона заплеска. Жизнь животных на побережье далеко не безмятежна. Для водных обитателей существование на литорали означает, что дважды в день окружающая их вода (обеспечивающая стабильную температуру и низкий индекс ультрафиолетового излучения) отступает, и родной дом превращается в духовой шкаф, набитый хищниками. Для сухопутных обитателей, часть жизни проводящих на литорали, ситуация не лучше: во время прилива они подвергаются воздействию соленой воды, а значит, должны выводить из организма лишнюю соль, да еще и дышать в воде.

Тем не менее мухи-береговушки вида Paracoenia fumosa избрали литораль местом для развития своих личинок. Кстати, их можно встретить у нас на Белом море. Там же можно найти другой вид эфидрид — Ephydra riparia (рис. 1 и 2). Их личинки развиваются в лужах на берегу моря, которые во время прилива наполняются морской водой, но дожди и ручейки приносят в них пресную воду (рис. 3). Обитателям этих луж приходится бороться с постоянным стрессом, связанным с колебаниями солености. Адаптироваться к таким перепадам в осмотическом давлении личинкам помогают анальные папиллы — подушечки вокруг анального отверстия, площадь которых сжимается или растягивается, чтобы регулировать приток ионов в организм из окружающей среды. Стоит сказать, что после выхода из куколки взрослые крылатые мухи как вида P. fumosa, так и вида E. riparia не погружаются в соленую воду, а бегают по поверхности воды (как водомерки) или сидят на траве вокруг мест, где развиваются их личинки.

Жизнь на морском побережье нетипична для насекомых. Ведь насекомые находятся в кроне эволюционного дерева ракообразных, и со своей родней они поделили планету так, что насекомые доминируют на суше, а ракообразные — в море (а в пресных водоемах у них практически паритет). Лишь менее 2% из описанных на сегодняшний день видов насекомых связали свою жизнь, как их эволюционные предки, с морскими биотопами [3], треть из них — двукрылые (мухи и комары).

Освоительницы нефти

Другое, еще более необычное местообитание, которое освоили эфидриды, — это нефтяные лужи, естественные просачивания сырой нефти на поверхности земли, которые встречаются в Калифорнии, на Кубе и Тринидаде (хотя, скорее всего, география еще шире). Взрослая муха Diasemocera petrolei бегает по поверхности нефтяной лужи: погружение в нефть для нее опасно, но волоски на ее лапках (так называют ту часть ноги насекомого, которая соприкасается с поверхностью), по-видимому, выделяют специальный секрет, помогающий не проваливаться в нефть [4]. В то же время ее личинки виртуозно приспособлены к развитию в сырой нефти — субстрате, который в разных формах ранее использовался в качестве инсектицида (рис. 4). Личинки легко переносят высокую температуру: когда воздух нагревается до 38 °C, черная поверхность нефти становится еще горячее, при этом личинки не испытывают никакого дискомфорта. От токсичности субстрата личинка защищена толстой кутикулой (от лат. cuticula «кожица»), которая в лабораторных условиях выдерживает 50-процентный раствор скипидара. Однако личинка нефтяной мухи тонет в жидкости менее плотной, чем нефть, и очень быстро высыхает, если теряет нефтяную пленку.

Личинки, как и взрослые насекомые, дышат с помощью трахей. Трахейная система личинок двукрылых, как правило, связана с окружающей средой посредством передних и задних дыхалец (рис. 5). Задние дыхальца эфидрид расположены на длинной дыхательной трубке (как на рис. 1 или еще длиннее). У личинки нефтяной мухи дыхательная трубка заметно укоротилась и стала толще и мускулистее, а вокруг дыхательного отверстия располагаются железы, выделяющие воду, которая препятствует попаданию нефти в трахеи. Передние дыхальца при этом не имеют сквозного отверстия (оно, по-видимому, заросло) и не используются для дыхания.

Рацион личинок D. petrolei состоит из организмов, упавших на поверхность нефтяной лужи. Нефть попадает в пищеварительную систему личинки, но эксперименты показали, что мухи не могут питаться углеводородами, содержащимися в ней. Нежный эпителий средней кишки пищеварительного тракта, лишенный защитной кутикулярной выстилки, от нефти надежно защищает перитрофическая мембрана — белково-хитиновая оболочка, проницаемая для пищеварительных ферментов, сформированная за счет секреторной деятельности клеток кишки. Пьет личинка капельки воды, не смешивающиеся с нефтью.

В кишечнике личинок обнаружено уникальное сообщество устойчивых к антибиотикам бактерий, которые, видимо, помогают нейтрализовать токсическое действие нефти. Однако эксперименты показали, что при одиночном культивировании эти микроорганизмы не могут использовать углеводороды из нефти в качестве пищи, хотя в случае выращивания целого сообщества результат может быть иным (это еще предстоит выяснить). Нефтяная муха описана в 1899 году, но хотя история ее изучения насчитывает уже более ста лет, по-прежнему актуальны слова биолога Уильяма Торпа, сказанные в первой половине XX века: «В ее биологии еще много интересных моментов, которые предстоит выяснить».

Обитатели озера Моно

Щелочные озера — еще одно суровое местообитание, пожалуй, не уступающее нефти. Удивительные щелочные мухи E. hians, населяющие Новый Свет, в частности, обитают в калифорнийском озере Моно, известном своей соленостью и щелочностью (рис. 6). Его соленость колеблется в широких пределах и в среднем составляет 69 промилле, т. е. 69 граммов соли на литр воды (в то время как средняя соленость мирового океана — 35 промилле), а pH=10. По этой причине в озере Моно из животных способны выжить лишь рачки Artemia monica и личинки мухи E. hians.

Личинки щелочной мухи, как и всех представителей рода Ephydra, имеют ложные ножки. Они активно передвигаются [6] по камням под водой и соскабливают водоросли своими челюстями. Регулировать солевой обмен им помогает специальная известковая железа. Что интересно, взрослые мухи также погружаются под воду и питаются водорослями на камнях. Благодаря волоскам на поверхности тела вокруг мухи образуется прослойка воздуха — пластрон, который при погружении под воду работает как скафандр. С его помощью муха остается сухой и может дышать под водой (рис. 7).

Мы привели лишь малую часть примеров того, в каких необычных и суровых условиях могут развиваться личинки мух-береговушек. И хотя все перечисленные выше эфидриды крайне различаются по своей экологии, их личинки не так различны. Двукрылые — многочисленный и очень успешный отряд насекомых, и их личинка с универсальной и пластичной морфологией — один из важнейших факторов успеха.

Екатерина Яковлева, мл. науч. сотр. Института биологии развития РАН, канд. экон. наук
Дана Сивунова, студентка биологического факультета МГУ

1. elementy.ru/genbio/synopsis/731/Morfologiya_lichinok_mukh_beregovushek_Ephydra_riparia_i_Paracoenia_fumosa_Diptera_Ephydridae_i_adaptatsiya_dvukrylykh_k_povyshennoy_solenosti

2. twitter.com/labreatarpits/status/1487144146158505986

3. journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3001570

4. youtu.be/V0CKcK5BqQU

5. earth.com/news/tiny-creature-found-in-mono-lake-sheds-light-on-animal-evolution/

6. youtu.be/T88hBWlxuMQ