12 мая ушла из жизни украшавшая эту землю, светлая Нина Михайловна Литвинова. По специальности Нина была зоологом. Однако ее истинным призванием была помощь другим людям. Я имел счастье знать Нину исключительно по совместной работе в экспедициях — двух на Японское море и одной — на Баренцево. В этой заметке я немного расскажу о Нине, ее любимых офиурах и достаточно популярно, насколько сумею это сделать, о полученных нами результатах. Однако прежде я приведу текст, написанный правозащитницей Татьяной Осиповой-Ковалёвой, из которого я узнал о смерти Нины:
Умерла Нина Литвинова — исследовательница океанов, участница диссидентского движения, невероятно много делавшая для поддержки политзаключенных в 1960–1980-е и в 2000–2020-е. Она работала в Институте океанологии РАН, более сорока лет научной работы посвятила офиурам и другим морским иглокожим. Но еще больше лет она посвятила помощи людям.Нина Михайловна Литвинова родилась 9 августа 1945 года в семье, тесно связанной с советской политической историей. Она была внучкой Максима Литвинова, наркома иностранных дел СССР в 1930-е годы и посла в США в годы Второй мировой войны, а также сестрой Павла Литвинова, известного советского диссидента, участника демонстрации 25 августа 1968 года против ввода войск в Чехословакию.
Сама Нина Литвинова не стремилась к публичности и говорила, что известность фамилии скорее тяготила ее. При этом семейный опыт, память о репрессиях и круг общения постепенно вовлекли ее в пространство позднесоветского сопротивления. Она читала и распространяла самиздат, перепечатывала «Хронику текущих событий», ходила на суды, ездила навещать в ссылку брата и других диссидентов, возила письма, книги и передачи.
«Мне кажется, что жили таким, общим сочувствием. Все помогали друг другу», — вспоминала Литвинова позднее.
С 1960-х годов и до конца жизни Нина Литвинова помогала политзаключенным, последние восемь лет вместе с активистами из «Мемориала»* ездила в Петрозаводск на процессы историка Юрия Дмитриева, приходила на заседания по делам Олега Орлова**, Жени Беркович***, много помогала Ольге Бендас, но еще помогала множеству немедийных и неизвестных политзаключенных.
Нина Михайловна всегда оставалась в тени своего брата, деда, других родственников и известных диссидентов. Но именно эта тихая и почти незаметная поддержка преследуемых была ее сознательно выбранной стратегией. Для Нины Литвиновой отказ от участия в официальной лжи и повседневная помощь политзаключенным существовали как нечто естественное и не требующее героизации. Поэтому она почти всегда отказывалась от интервью и выступлений.
Нина Литвинова олицетворяла собой скромное, но несгибаемое мужество и благородство. Она всегда была рядом там, где больнее всего. Лучшей памятью будет продолжение ее дел.
* Верховный суд РФ признал международное общественное движение «Мемориал» «экстремистской организацией».
** Внесен Минюстом РФ в реестр иностранных агентов.
*** Внесена Федеральной службой по финансовому мониторингу в список лиц и организаций, причастных к экстремистской деятельности и терроризму.
Задолго до встречи с Ниной Литвиновой я познакомился с ее мамой, Флорой Павловной Ясиновской. Это было в 1950–1951 учебном году, когда я был студентом четвертого курса кафедры физиологии человека и животных биологического факультета МГУ. Курс по физиологии сердечно-сосудистой системы читал нам Михаил Егорович Удельнов, который был не только доцентом кафедры, но и заведующим лабораторией в Кардиологическом институте Академии медицинских наук. Флора Ясиновская была сотрудницей его лаборатории и пришла послушать его курс. Однажды мы с ней разговорились и понравились друг другу. После этого мы многократно встречались, поскольку я не раз бывал у нее в лаборатории, где работали многие мои друзья, а также на различных докладах и конференциях. Мы всегда радовались этим встречам. Я знал, что у Флоры есть сын и дочь, но не был с ними знаком.
![Нина с мамой, Флорой Павловной Ясиновской. Начало 1970-х (из [8]).](https://www.trv-science.ru/uploads/455-0023.jpg)
С Ниной было трудно не подружиться. За всю свою уже очень продолжительную жизнь я редко встречал таких доброжелательных, скромных и располагающих к себе людей. (В моем языке нет слов, чтобы описать все человеческие достоинства Нины.)
Коротко об офиурах
Как зоолог, Нина изучала офиур. Когда я пытался рассказывать об этой работе людям, не имевшим биологического образования, большинство из них не знало, кто такие офиуры, хотя все слышали о морских звездах. Офиуры — их ближайшие родственники. Это самый разнообразный класс иглокожих животных, насчитывающий примерно 2 000 видов. В отличие от морских звезд, которые имеют толстые мало гнущиеся лучи, у офиур лучи тонкие и гибкие, состоящие из множества соединенных друг с другом члеников. Офиуры, обитающие в прибрежных водах бывшего СССР, обычно имеют пять лучей (рис. 1A). Однако в тропических морях водятся многолучевые офиуры (рис. 1B). Отсюда и их название, которое переводится с греческого как змеехвостки (ὄφις (ophis) — змея, οὐρά (oura) — хвост). Я подозреваю, что многолучевые офиуры могли быть прототипом Медузы Горгоны — героини греческой мифологии, у которой вместо волос на голове извивались змеи.
Изучение суточного ритма у офиур
Когда мы познакомились с Ниной, она была старшим лаборантом в Институте океанологии и, как я понимаю, не имела больших перспектив карьерного роста. Чтобы перейти из лаборантов в научные сотрудники, Нина должна была защитить кандидатскую диссертацию. Для этого зоолог, занимающийся изучением офиур, должен был как минимум найти и подробно описать новый их вид. Понятно, что все виды офиур, обитающих в прибрежных водах СССР, уже были описаны. Открыть новый вид можно было лишь в экспедициях к тропическим морям. Институт океанологии такие экспедиции организовывал, но они включали заходы в иностранные порты, а значит, к участникам предъявлялись строгие анкетные требования. Понятно, что Нина, сестра Павла Литвинова, в число таких избранных не входила. Поэтому она была вынуждена заняться исследованием поведения офиур [1]. Мы как физиологи с энтузиазмом предложили ей свою помощь. Я опишу только некоторые результаты, полученные вместе с Ниной.
Оглядываясь назад, я думаю, что наиболее интересные результаты относились к изучению суточного ритма офиур.
Серьезное изучение суточных ритмов началось в первой половине 1970-х годов. До этого, в 1960-е, выяснилось, что у насекомых и позвоночных животных существуют эндогенные околосуточные («циркадные») ритмы. В частности, было показано, что люди в условиях полной темноты до нескольких недель сохраняют не только привычный околосуточный ритм сна и бодрствования, но и такие показатели, как суточные колебания температуры тела, выделения мочи и пота и т. п. В первой половине 1970-х в опытах на млекопитающих было показано, что роль внутренних часов у них играет супрахиазматическое ядро гипоталамуса, работа которого определяется эндогенными механизмами: нейроны ядра продолжают генерировать циркадный ритм после их изоляции. Супрахиазматическое ядро начинает функционировать еще у эмбриона, что доказывает генетическую природу циркадного ритма. Эти исследования в дальнейшем бурно развивались, и в 2017 году за работы, посвященные идентификации генов и молекулярных механизмов, определяющих циркадные ритмы, была присуждена Нобелевская премия 1.
Суточную активность иглокожих до нашей работы практически никто не исследовал. Прежде всего нужно было выяснить, как ведут себя офиуры в нормальных условиях. Для этого в аквариум, дно которого покрывали естественным грунтом (песком и мелкими камнями), помещали 20–30 животных. Каждый час кто-то из нас должен был подсчитывать число офиур на поверхности грунта. Сутки мы разделили на пять дежурств: четыре пятичасовых и одно ночное — с 2 до 6 утра. Ночные наблюдения проводили при красном свете, к которому офиуры нечувствительны.
Здесь я снова хочу сказать несколько слов о Нине. Поскольку я был единственным «жаворонком», а остальные — «совами», я взял на себя утреннее дежурство с 6 до 11. Нина же сразу заявила, что всегда будет работать в ночную смену. Это вызвало протест у мужчин: они настаивали на том, чтобы полностью освободить ее от ночных дежурств. После некоторых дебатов они с трудом преодолели сопротивление Нины и сошлись на равноправии.
Офиуры оказались ночными животными2 [2]. Они выползали на поверхность примерно в 8 вечера и скрывались в грунте в 8 утра (рис. 2А, слева). Наибольшая активность наблюдалась около полуночи, когда свыше 50% особей находилось на поверхности грунта. Весь светлый период (с 8 утра до 8 вечера) активность офиур была близка к нулю. Офиуры обладают ярко выраженным отрицательным фототаксисом: при освещении аквариума в ночное время они исчезали с поверхности (рис. 2А, справа). Светочувствительные клетки у офиуры распределены по всему телу. Для ответа на главный вопрос — о существовании у офиур эндогенной циркадной активности — их в течение семи суток содержали в полной темноте. Рис. 2Б демонстрирует ответ на этот вопрос — он оказался положительным.
Волнообразные движения лучей
У офиур, находящихся в укрытии, один или несколько лучей выступают над поверхностью грунта и совершают волнообразные движения по направлению к диску [3]. Была разработана методика киносъемки этих движений. Колебания осуществлялись в вертикальной плоскости с частотой 0,5–1 Гц. При выпускании капли туши у конца колеблющегося луча она быстро перемещалась к диску и через 5 с оказывалась в районе ротового отверстия. Поток воды к диску может служить для транспортировки питательных частиц ко рту или для аэрирования воды в области диска. Для проверки второго предположения в аквариум с грунтом и аэрируемой водой помещали 30 офиур. В этих условиях колебались 5–10 лучей. После десятичасового прекращения аэрации колебались от 20 до 35 лучей. Через час после возобновления аэрации количество колеблющихся лучей вновь снижалось до 10–15. Таким образом, колебательные движения лучей служили для аэрации воды в области диска. Вопрос о том, выполняют ли эти движения также функцию транспортировки пищевых частиц, остался открытым.
Локомоция офиур
В отличие от морских звезд, которые передвигаются исключительно с помощью амбулакральных 3 ножек, офиуры в основном движутся за счет лучей, которые изгибаются в результате мышечных сокращений. Существует три основных типа движений: 1) способом «брасс», когда один луч (ведущий) направлен вперед, два назад, а два боковых периодически выносятся вперед и затем, сгибаясь, перемещают диск и остальные лучи вперед; 2) подтягивание на ведущем луче; 3) толкание задними лучами [4]. Каждый из этих способов может использоваться как самостоятельно, так и в сочетании с другими. Рис. 3 иллюстрирует движение офиуры способом «брасс». На рис. 3А показаны совмещенные четыре последовательных кадра (1–4), когда офиура выносит вперед боковые лучи, а на рис. 3Б — пять последовательных кадров (4–8), когда сгибающиеся назад лучи проталкивают офиуру вперед.
Помимо лучей, в локомоции офиур участвуют амбулакральные ножки — расположенные на брюшной поверхности диска и лучей тонкие трубочки c присоской на конце. Основное свойство амбулакральных ножек состоит в том, что при движении офиур они присасываются к грунту, находясь в переднем положении, и отклеиваются в крайнем заднем положении [4, 5]. Как видно на рис. 3А, при локомоции способом «брасс» во время выноса боковых лучей диск не остается неподвижным, а смещается вперед. Это перемещение осуществляется за счет работы амбулакральных ножек. Эти ножки редко играют самостоятельную роль при локомоции офиур. Обычно это бывает в тех случаях, когда офиуры ползают в щелях между камнями.
При этом амбулакральные ножки играют важную роль в передвижении, осуществляемом с помощью лучей. На рис. 3Б видно, что в то время, как диск, передний и задние лучи, а также проксимальные части боковых лучей продвигаются вперед, более удаленные (дистальные) участки боковых лучей остаются неподвижными. Это объясняется следующим образом. Когда офиура движется вперед, благодаря сгибанию боковых лучей все задние ножки, за исключением дистальных частей боковых лучей, которые сгибаются в наименьшей степени, движутся назад и отрываются от поверхности. Ножки же дистальных лучей, которые сгибаются в наименьшей степени, двигаются вперед и прикрепляются к поверхности грунта. Тем самым они служат опорой для продвижения офиуры вперед. Эта интерпретация координированной работы лучей и амбулакральных ножек подтверждается тем, что офиуры могут ползать не только по горизонтальной поверхности, но и по вертикальной стенке аквариума.
Нервная система офиуры состоит из соединенных друг с другом пяти ганглиев, расположенных у основания каждого луча. В опытах с перерезками связей между ганглиями было показано, что координированная работа лучей осуществляется ганглием, лежащим в основании ведущего луча [6]. Когда офиура меняет направление движения, она не поворачивается всем телом. Вместо этого ведущим становится другой луч, и ганглий, расположенный у его основания, начинает координировать синхронную работу двух соседних боковых лучей.
Переворачивание офиуры
Перевернутая на спину офиура с помощью лучей быстро восстанавливает исходное положение [7]. Движения лучей при переворачивании стандартны у всех особей. Следовательно, они в значительной степени определяются генетической программой. При этом периферические сигналы определяют лишь то, с какого из лучей начинается переворачивание. Реакция переворачивания могла быть вызвана одним из трех факторов: 1) данными о направлении силы тяжести (если бы такие рецепторы были у офиур); 2) раздражением сенсорных рецепторов спинной поверхности тела; 3) отсутствием сигналов от рецепторов брюшной поверхности тела. Было показано, что правильным является третье предположение. Реакция переворачивания вызывается отсутствием сигналов от рецепторов брюшной поверхности, точнее, от рецепторов амбулакральных ножек.
Защита диссертации
Материала, полученного Ниной до знакомства с нами и в наших совместных работах, было с лихвой достаточно для защиты кандидатской диссертации. Однако для защиты нужно было сдать три экзамена: по специальности, иностранному языку и философии (исторический и диалектический материализм). Если мне память не изменяет, Нина сдала первые два экзамена, а потом заявила, что защищать диссертацию не будет.
Мы были шокированы: «Нина!!! Что случилось? Почему?» — «Я не могу сдавать экзамен по этой лживой философии», — отвечала она.
Сколько мы ее ни уговаривали, говорили, что это пустая формальность, всегда очень мягкая и доброжелательная Нина оказалась необычайно стойкой. Дело кончилось тем, что Г. Н. Орловский нашел на кафедре философии АН СССР преподавателя, который согласился за довольно большую (по тому времени) сумму денег оформить документы о сдаче экзамена. Мы помогли Нине собрать эти деньги, и вопрос был улажен. Нина успешно защитила диссертацию.
* * *
После защиты я почти не встречался с Ниной. На Белом море мы нашли хороший объект, и я был увлечен новой работой. В 1991 году меня пригласили в Калифорнийский университет, город Сан-Диего. Не помню, когда я получил неожиданный «привет» от Нины. На острове Попова, где мы работали вместе, летали прекрасные бабочки, и я собрал небольшую коллекцию, которая в качестве сувенира хранилась у меня дома в картонных коробках. Когда я уезжал в Америку, я оставил эти коробки у моей сотрудницы. Однажды я получил своих бабочек, профессионально упакованных в деревянные коробки, с запиской, что их привели в транспортабельный вид по просьбе Нины ее друзья-энтомологи. Сейчас эти бабочки висят передо мной, и я вспоминаю Нину и счастливые дни нашей относительной молодости.
Юрий Аршавский, PhD, BioCircuits Institute,
University of California San Diego
P. S. Благодарю Т. Г. Делягину и В. Птушенко, которые помогли мне найти оттиски наших совместных статей с Ниной Литвиновой, и А. Г. Фельдмана, который прислал мне книгу Ф. П. Ясиновской.
1. Литвинова Н. М. Некоторые данные о поведении офиуры Amphipholis Kochii Lütken / Труды советско-японского симпозиума по иглокожным и моллюскам. — Владивосток,1974. С. 99–100.
2. Аршавский Ю. И., Кашин С. М., Литвинова Н. М., Орловский Г. Н., Фельдман А. Г. Суточные изменения активности офиуры Amphipholis kochii Lütken (Ophiuroidea, Amphiuridae) // Зоологический журнал. 1976. V. 15. № 11. С. 1737–1739.
3. Аршавский Ю. И., Кашин С. М., Литвинова Н. М., Орловский Г. Н., Фельдман А. Г. Некоторые особенности поведения офиуры Amphipholis kochii (Ophiuroidea, Amphiuridae) // Зоологический журнал. 1976. V. 15. № 12. С. 1851–1861.
4. Аршавский Ю. И., Кашин С. М., Литвинова Н. М., Орловский Г. Н., Фельдман А. Г. Виды локомоции у офиур // Нейрофизиология. 1976. V. 8. № 5. С. 521–528.
5. Аршавский Ю. И., Кашин С. М., Литвинова Н. М., Орловский Г. Н., Фельдман А. Г. Координация движения лучей при локомоции офиуры // Нейрофизиология. 1976. V. 8. № 5. С. 529–537.
6. Аршавский Ю. И., Кашин С. М., Литвинова Н. М., Орловский Г. Н., Фельдман А. Г. Координация движения амбулакральных ножек и лучей при локомоции // Нейрофизиология. 1976. V. 8. № 6. С. 633–639.
7. Аршавский Ю. И., Кашин С. М., Литвинова Н. М., Орловский Г. Н., Фельдман А. Г. Переворачивание офиуры Amphipholis kochii // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1977. V. 13. № 1. С. 39–43.
8. Литвинова (Ясиновская) Ф. П. Очерки прошедших лет. — М.: Звенья, 2008.
1 www.trv-science.ru/2017/10/nobelevskaya-nedelya
2 Авторы этой и других статей даны в алфавитном порядке. Этот модус был введен основателем нашей лаборатории И. М. Гельфандом, который сказал, что люди часто ссорятся из-за порядка авторства в статьях. Поэтому во избежание недоразумений он предложил, чтобы в совместных статьях авторы упоминались в алфавитном порядке.
3 Иглокожим свойственна особая амбулакральная (гидравлическая) система движения и других функций – дыхания, выделения, осязания. – Прим. ред.